Efeitos interativos da concentração de CO 2 e da disponibilidade de luz sobre o crescimento, o desempenho fotossintético e a plasticidade fenotípica do cafeeiro

Abstract

Apesar de o café arábica (Coffea arabica L.) ser uma espécie que evoluiu em ambientes sombreados, é cultivado, mais comumente, a pleno sol, como ocorre no Brasil. A espécie é classificada como muito sensível às mudanças climáticas, e o uso do sombreamento em cafezais é considerado uma importante estratégia de manejo para mitigar os efeitos negativos dessas mudanças, de sorte que a adoção do sombreamento em lavouras a pleno sol é assunto atual de destaque na cafeicultura. A cultura apresenta grande plasticidade fenotípica à irradiância, observada quando há diferenças marcantes na disponibilidade de luz. A elevada concentração atmosférica de CO 2 (eC a ) aumenta o desempenho fotossintético do cafeeiro, porém, ainda não se sabe se, e como, a eC a pode afetar o desempenho fotossintético do cafeeiro sob sombreamento mais denso e se a eC a poderia reverter as limitações difusionais impostas às plantas de café nessa condição, quando sua plasticidade fenotípica à luz é induzida. Isso posto, pretendeu-se avaliar como a assimilação e o uso de carbono, bem como o acúmulo e partição de biomassa, são afetados pela disponibilidade de luz e concentração de CO 2 , e como isso poderia impactar a plasticidade fenotípica do cafeeiro à irradiância. Para tanto, foram cultivadas plantas em vasos, dentro de câmaras de topo aberto, em casa de vegetação. Durante 12 meses, as plantas foram submetidas a dois níveis de luz (0% e 90% de restrição lumínica) em combinação com concentração de CO 2 ambiente (aC a : 457 ± 9 µmol mol -1 ) ou elevada (eC a : 705 ± 18 µmol mol -1 ). Foram realizadas avaliações de trocas gasosas e fluorescência de clorofila a, curvas fotossintéticas de resposta à concentração interna de CO 2 (A/C i ), partição e eficiência de uso de nitrogênio, além de análises bioquímicas, anatômicas e biométricas. Os resultados demonstraram que eC a melhorou a performance fotossintética, via aumentos na taxa fotossintética líquida (A) e redução da taxa de fotorrespiração e da pressão oxidativa nos cloroplastos, sem sinais de retrorregulação da fotossíntese. Por um lado, o incremento em C a atenuou os efeitos das limitações difusionais exacerbadas pelo drástico sombreamento, além de aumentar a velocidade máxima de carboxilação da RuBisCO (V cmax ), em paralelo a aumentos na eficiência fotossintética do uso do N, mas sem efeito direto na condutância estomática (g s ) e condutância mesofílica dessas plantas. Em adição, houve maior uso fotoquímico da luz absorvida sob condições de sombra (maior coeficiente de extinção fotoquímico e maioreficiência fotoquímica atual do FSII), em paralelo com maiores concentrações de clorofila e maior investimento em N como um todo na maquinaria fotossintética. Por outro lado, as plantas a pleno sol sob eCa apresentaram maiores valores de g s em paralelo a aumentos na densidade e no índice estomático, além dos maiores valores de A, V cmax e velocidade máxima de carboxilação limitada pela taxa de transporte de elétrons, bem como maior acúmulo de biomassa. Mesmo quando essas plantas foram analisadas sob baixa irradiância, não mostraram grande redução de g s , o que poderia ajudar no maior ganho de biomassa dessas plantas ao longo do tempo. Tanto a maior disponibilidade de luz como de CO 2 impactou positivamente o ganho de biomassa (e A), com efeitos interativos entre esses dois fatores. Sob eC a , o maior crescimento foi primordialmente governado por aspectos morfológicos à sombra (e.g. área foliar total), e fisiológicos ao sol (e.g. A). O sombreamento ora imposto permitiu uma exacerbação da plasticidade fenotípica à luz, sendo o CO 2 um importante fator no processo de manifestação dessa plasticidade. Coletivamente, os resultados oferecem novas informações sobre os efeitos positivos de eC a sobre o desempenho fotossintético e crescimento do cafeeiro, seja a pleno sol ou sob condições de baixa disponibilidade lumínica. Palavras-chave: Coffea arabica. Estômato. Fotossíntese. Luz. Mudanças Climáticas. Plasticidade Fenotípica. Sombreamento.

Despite being evolved in shaded environments, coffee (Coffea arabica L.) is mostly grown at full sun exposure, as in Brazil. The species is classified as very sensitive to climate change, and the use of shading in coffee plantations is considered an important management strategy to mitigate the negative effects of these changes on the crop. The culture shows great phenotypic plasticity to irradiance, which has been observed when there are marked differences in light availability. An elevated atmospheric CO 2 concentration (eC a ) increases the photosynthetic performance of the coffee plant, however, it is not yet known if, and how, the eC a can affect the photosynthetic performance of the coffee plant under deep shading and if the eC a could reverse the diffusional limitations of photosynthesis in this shading condition, when coffee’s phenotypic plasticity to light is induced. Here, the main goals of this study was to evaluate how the carbon assimilation and use, as well as biomass accumulation and partitioning, are affected by the availability of light and CO 2 , and how this could impact the phenotypic plasticity of the coffee plant to irradiance. For that, plants were grown in pots inside open-top chambers, in a greenhouse. During 12 months, the plants were subjected to two light levels (0% and 90% light restriction) in combination with ambient (aC a : 457 ± 9 µmol mol -1 ) or elevated (eC a : 705 ± 18 µmol mol -1 ) CO 2 concentration. Evaluations of gas exchange and chlorophyll a fluorescence, photosynthetic response curves to the internal CO 2 concentration (A/C i ), nitrogen partitioning and nitrogen use efficiency were carried out, as well as biochemical, anatomical, and biometric analyses. The results showed that eC a improved photosynthetic performance via increases in net photosynthetic rate (A) and reduction in photorespiration rate and oxidative pressure in chloroplasts, without signs of feedback photosynthetic downregulation. An eC a also attenuated the effects of diffusional limitations of photosynthesis that were exacerbated by deep shading, in addition to increasing the maximum rate of carboxylation (V cmax ) in parallel with increases in photosynthetic nitrogen use efficiency, although eC a had no direct effect on stomatal conductance (g s ) and mesophyll conductance (g m ). In addition, there was greater photochemical use of the light absorbed under shading conditions (higher photochemical quenching coefficient and higher actual PSII photochemical efficiency), in parallel with higher chlorophyll concentrations) and higher investment in N on the photosynthetic machinery. Also, plants atfull sun under eC a showed higher values of g s in parallel to increases in stomatal density and index, in addition to higher values of A, V cmax and maximum carboxylation velocity limited by the electron transport rate, as well as greater accumulation of biomass. Even when these plants were analyzed under low irradiance, they did not show a great reduction of g s , which could help them to produce more biomass over time. Both the greater availability of light and CO 2 improved the gain of biomass (and A), with interactive effects between these two factors. Under eC a , the highest growth was primarily driven by morphological aspects in the shade (e.g. total leaf area), and physiological aspects in the sun (e.g. A). The shading herein imposed allowed an exacerbation of phenotypic plasticity to light, with CO 2 being an important factor allowing the manifestation of this plasticity. Collectively, the results offer novel information on the positive effects of eC a on the photosynthetic performance and growth of the coffee plant, either in full sun or under conditions of low light availability. Keywords: Climate Changes. Coffea arabica. Light. Phenotypic Plasticity. Photosynthesis. Shading. Stoma.